Dossier 017 · Descubierto Ayer · Caso abierto

El ADN fantasma de África Occidental — un pariente sin hueso

No hay cráneo, diente ni trozo de dedo. Hay un patrón en genomas de gente viva, que un modelo estadístico atribuyó, en 2020, a un linaje humano separado del nuestro hace cientos de miles de años. Tres años después, otro modelo explicó el mismo patrón sin él. La pregunta de este dossier no es quién era el fantasma: es si existió como grupo aparte.

Dónde: África Occidental — muestras yorubas, esan, mendes y gambianas
Estudio clave: Science Advances, febrero de 2020
Fracción estimada: 2% a 19%, según el grupo y el margen
Separación estimada: ≈ 360 mil a 1,02 millones de años
Mezcla estimada: ≈ 43 mil años (margen de 6 mil a 124 mil)
Fósil asociado: ninguno

Los neandertales se describieron a partir de huesos en 1856, y solo en 2010 se supo que dejaron ADN en casi toda la población fuera de África. Los denisovanos hicieron el camino inverso: primero el genoma, extraído de una falange en 2010, y después, poco a poco, los fósiles. El caso de este dossier va un paso más allá. No hay ningún hueso que secuenciar. Lo que existe es una firma dejada en el genoma de poblaciones vivas, leída por estadística, y una discusión honesta sobre lo que esa firma quiere decir.

Antes de empezar, una observación de lenguaje que vale para el texto entero. En genética, "arcaico" describe un linaje que se separó temprano del que dio origen a los humanos de hoy. No es una escala de valor, no describe el aspecto de nadie y no dice nada sobre capacidades. Todos los humanos actuales llevan alguna ascendencia de linajes así; lo que cambia de una población a otra es cuál, cuánto y cuándo. Y los nombres de las poblaciones —yoruba, mende— son etiquetas de dónde provenían los voluntarios que donaron muestras, no fronteras biológicas.

Secuenciador de ADN de mesada, un aparato blanco y negro del tamaño de un armario pequeño, con un monitor al lado, en un laboratorio — **Archivo** — un secuenciador de la generación que produjo buena parte de los genomas públicos usados en esta historia. Es aquí, y no en una excavación, donde se encontró el "fantasma": en datos de secuencia de personas vivas, analizados por computadora. Foto Konrad Förstner, CC0, vía Wikimedia Commons.

01La señal de 2020

En febrero de 2020, Arun Durvasula y Sriram Sankararaman, de la Universidad de California en Los Ángeles, publicaron en Science Advances un trabajo con un título directo: recuperar señales de introgresión arcaica "fantasma" en poblaciones africanas. La introgresión es la entrada de ADN de un linaje en otro por cruzamiento. "Fantasma" es el término técnico para una población que aparece en el modelo pero de la que no existe muestra: ni genoma antiguo, ni fósil identificado.

Los datos eran públicos: genomas de cuatro poblaciones de África Occidental secuenciados por el proyecto 1000 Genomes: yorubas de Ibadán y esan, en Nigeria; mendes, en Sierra Leona; y gambianos. Para comparar, los genomas de alta calidad de neandertales y de un denisovano.

El resultado: el patrón de variación de esos genomas se ajustaba mejor a un modelo en el que, además de la historia humana ya conocida, había una contribución de un linaje que se separó del nuestro antes de la separación entre humanos modernos y neandertales. En las cuatro poblaciones, los márgenes del 95% iban del 2% al 19% de ascendencia de ese linaje. En el grupo yoruba, la estimación central era del 11%. La separación se situaba, según la población, entre unos 360 mil y un millón de años atrás, con una estimación central de 625 mil años para los yorubas. Y la mezcla habría ocurrido relativamente tarde: hacia hace 43 mil años en el modelo yoruba, con un margen que va de 6 mil a 124 mil años.

2–19% Rango de los márgenes del 95% en las cuatro poblaciones. En la yoruba, la estimación central es del 11%.

≈ 625 mil Años desde la separación del linaje, estimación central para los yorubas. Antes de la división entre humanos y neandertales.

≈ 43 mil Años desde la mezcla, en el mismo modelo, con un margen amplio, de 6 mil a 124 mil.

0 Fósiles o genomas antiguos asociados a ese linaje. Por ahora existe solo como parámetro de un modelo.

Los autores fueron más allá del porcentaje: con un segundo método, mapearon tramos del genoma de yorubas y mendes con aspecto de origen arcaico. Algunos aparecen con frecuencia alta —cerca de genes vinculados a la supresión de tumores y a la regulación de hormonas, por ejemplo—, y se señalaron como candidatos a introgresión adaptativa, cuando un tramo heredado se difunde porque ayudó a quien lo portaba. Candidatos: no se demostró ninguna ventaja.

02Cómo se encuentra un pariente sin fósil

Con neandertales y denisovanos, la lógica es comparar: se toma un tramo de ADN de una persona viva y se ve si se parece más al genoma arcaico secuenciado que al de otros humanos. Para el fantasma no hay genoma de referencia. El método tiene que reconocer el ADN arcaico por lo que tiene de extraño, no por lo que tiene de parecido a algo conocido.

La herramienta central del estudio de 2020 es un tipo de conteo llamado espectro de frecuencias condicionado. En lenguaje simple: entre las variantes genéticas que el neandertal también tiene, se observa con qué frecuencia aparecen en la población africana. Si la historia fuera solo la conocida, la distribución tendría una forma; si hubo entrada de ADN de un linaje muy antiguo, aparece un exceso característico de variantes en ciertas frecuencias. El modelo prueba miles de escenarios simulados y se queda con los que reproducen mejor la forma observada.

El segundo método busca, tramo por tramo, señales típicas de herencia arcaica: segmentos largos con muchas variantes que no aparecen en otros humanos, y una divergencia alta respecto del resto de la población. Es el tipo de enfoque que funciona sin referencia y que, precisamente por eso, depende mucho de que el modelo de fondo sea correcto.

El punto débil es el mismo punto fuerte La inferencia sin fósil depende del modelo con el que se comparan los datos. Si el modelo de "historia sin fantasma" es demasiado simple, cualquier complejidad real de la historia africana —poblaciones que se separaron, quedaron aisladas y volvieron a mezclarse— puede sobrar como residuo y leerse como ADN de otro linaje. Los propios autores escriben que la historia verdadera es, probablemente, más compleja que el modelo que usaron. Fue justamente por ahí que llegó la crítica.

03No fue la primera señal

El estudio de 2020 es el más citado, pero la idea de una mezcla arcaica dentro de África es más antigua, y cada trabajo usó datos y poblaciones diferentes:

2011 — Hammer y colegas, en PNAS. Con 61 regiones no codificantes de mandingas, biakas y san, estimaron cerca de un 2% de material de un linaje separado hace unos 700 mil años, que entró hacia hace 35 mil años. Un tramo en el cromosoma 4 se señaló como posible herencia de un grupo extinto de África central.
2012 — Lachance y colegas, en Cell. Con genomas completos de cazadores-recolectores —hadzas, sandawes y pigmeos del oeste de África central—, encontraron bloques muy divergentes compatibles con una mezcla arcaica.
2019 — Lorente-Galdos y colegas, en Genome Biology. Con 21 genomas de 15 poblaciones africanas, modelaron una contribución de entre un 4% y un 6% de un linaje "moderno basal" extinto: 5,8% en los mandingas.
2020 — Lipson y colegas, en Nature. El primer ADN antiguo de la región, de cuatro niños enterrados en Shum Laka, en Camerún, hace unos 8 mil y 3 mil años. El modelo resultante para la historia africana tiene varios linajes profundos, incluido un "fantasma moderno" y una pequeña contribución arcaica en la ascendencia de África Occidental.

Lo que muestra esta lista es convergencia y divergencia a la vez. Varios grupos, con métodos diferentes, encuentran algo profundo y extraño en la variación africana. Pero no coinciden en qué es: un linaje "arcaico", separado antes de los neandertales; un linaje "moderno basal", separado después; uno o varios. El porcentaje cambia según la pregunta que hace el modelo.

04La otra explicación: un tronco con varias ramas

En mayo de 2023, Aaron Ragsdale, Simon Gravel, Brenna Henn y colegas publicaron en Nature un modelo diferente para el origen humano en África. Usaron genomas de poblaciones del sur, el este y el oeste del continente —incluidos 44 genomas nuevos de namas, de Sudáfrica, y genomas de mendes, de Sierra Leona— y un tipo de estadística que observa cómo las variantes vecinas en el cromosoma tienden a heredarse juntas.

El modelo que mejor se ajustó no tenía un fantasma. Tenía un tronco débilmente estructurado: dos o más grupos humanos ancestrales, poco diferentes entre sí, que vivieron en partes distintas de África durante cientos de miles de años, intercambiando migrantes de forma constante. La primera separación entre las poblaciones actuales aparece entre 120 mil y 135 mil años atrás. Y los autores escriben, con todas las letras, que modelos así explican patrones que antes se habían atribuido a contribuciones de homininos arcaicos en África.

La diferencia entre las dos explicaciones no es solo técnica; hace una predicción sobre lo que debería existir en el suelo. Si hubo un fantasma arcaico, algún día debería aparecer un fósil de un grupo muy diferente, contemporáneo de los humanos modernos. Si la explicación es el tronco estructurado, los fósiles de los grupos ancestrales coexistentes deberían parecerse entre sí, genética y anatómicamente: variaciones de un mismo tema, y no otra especie.

El trabajo de 2023 no prueba que no hubo mezcla arcaica; muestra que no es necesaria para explicar los datos que analizó. Y otros grupos siguieron encontrando estructura profunda por otros caminos. En marzo de 2025, Trevor Cousins, Aylwyn Scally y Richard Durbin, de Cambridge, describieron en Nature Genetics dos poblaciones ancestrales que se separaron hace unos 1,5 millones de años y volvieron a juntarse hace unos 300 mil, en una proporción de 80 a 20: una historia que vale para todos los humanos actuales, no para una región.

05Los huesos que existen

Si la genética habla de poblaciones que nunca se vieron, la paleontología africana tiene el problema opuesto: fósiles que no encajan bien en ningún lugar, y casi nada de ADN para verificar. El clima tropical destruye el material genético antiguo. El ADN más antiguo de África Occidental y central tiene unos 8 mil años: el de Shum Laka.

El caso más citado junto a la señal fantasma es el de Iwo Eleru, en el suroeste de Nigeria. El nombre, en yoruba, quiere decir "cueva de las cenizas", por la gruesa capa que dejaron las fogatas. En 1965, el arqueólogo Thurstan Shaw excavó allí, cerca de la aldea de Isarun, en el estado de Ondo, un enterramiento asociado a herramientas de la Edad de Piedra Tardía. La datación por radiocarbono del contexto apuntó a unos 11 mil años.

Mapa en blanco y negro de Nigeria con las fronteras de Benín, Níger y Camerún, que marca Abuya, Lagos, Ibadán y el sitio de Iwo Eleru en el suroeste del país — **Mapa** — el sitio de Iwo Eleru, en el suroeste de Nigeria. Ibadán, justo al oeste, es la ciudad de donde provienen las muestras yorubas del *1000 Genomes* analizadas en el estudio de 2020. La proximidad es geográfica; ningún estudio vinculó el fósil a la señal genética. Harvati, K. et al., PLoS ONE, 2011, figura 1 (recorte), CC BY 4.0, vía Wikimedia Commons.

En 2011, Katerina Harvati, Chris Stringer y colegas reexaminaron el cráneo con morfometría tridimensional y volvieron a datar un fragmento de hueso largo por series de uranio: entre 11,7 mil y 16,3 mil años. La forma de la bóveda craneal resultó más cercana a fósiles africanos arcaicos del Pleistoceno Superior que a los humanos actuales: intermedia, según los autores. Es un individuo del final de la Edad de Hielo con rasgos que, según un esquema simple, deberían haber desaparecido mucho antes.

Cuatro vistas de la calvaria de Iwo Eleru sobre fondo blanco: lateral, frontal, inferior y superior, con zonas oscuras de hueso y zonas lisas más claras — **Archivo** — la calvaria de Iwo Eleru en cuatro vistas: lateral, frontal, inferior y superior. Las zonas lisas y más claras parecen ser relleno de restauración, no hueso. Datada en 11,7 mil a 16,3 mil años, tiene una bóveda craneal de forma intermedia entre fósiles arcaicos y humanos actuales. Nunca proporcionó ADN. Harvati, K.; Stringer, C.; Grün, R.; Aubert, M.; Allsworth-Jones, P.; Folorunso, C. A. — PLoS ONE, 2011, figura 1 (recorte), CC BY 4.0, vía Wikimedia Commons.

Los autores de 2011 leyeron el cráneo como señal de una estructura profunda de las poblaciones africanas y de un origen del humano moderno más complicado que un punto único en el mapa. Nótese que esa lectura sirve a las dos explicaciones genéticas: un sobreviviente de un linaje arcaico, o un extremo de la variación dentro de un tronco estructurado. Iwo Eleru no decide la disputa. Muestra que tiene cuerpo.

Más atrás en el tiempo, África tiene otros indicios de que varias formas humanas convivieron. El cráneo de Kabwe, hallado en 1921 en una mina de la actual Zambia, se dató en 2020 en unos 299 mil años: la misma época de los fósiles de Jebel Irhoud, en Marruecos, con unos 315 mil años, que están entre los más antiguos atribuidos al linaje del Homo sapiens. En Sudáfrica, el Homo naledi, de cerebro pequeño, vivió entre 335 mil y 236 mil años atrás.

Cráneo fósil de Kabwe, de color amarillo parduzco, con arcos superciliares muy salientes y cara grande, exhibido sobre un soporte oscuro — **Archivo** — el cráneo de Kabwe, o de Broken Hill, en el Museo de Historia Natural de Londres. Con unos 299 mil años, indica que formas humanas muy diferentes de la nuestra todavía vivían en África cuando el *Homo sapiens* ya existía. No viene de África Occidental y no es el fantasma: es el tipo de pariente que pide la hipótesis arcaica. Foto Jonathan Cardy, CC BY-SA 3.0, vía Wikimedia Commons.

Ninguno de estos fósiles tiene ADN. Por eso el vínculo entre "el grupo que pide la estadística" y "el hueso que existe" sigue siendo una cuestión de época y de forma, no de parentesco medido.

06El paralelo con Denisova, y dónde se detiene

La comparación con los denisovanos, contada en el dossier 007, es inevitable y útil, siempre que se vea dónde se detiene. Los denisovanos también se descubrieron por el ADN antes de tener rostro. Pero su ADN salió de un hueso: una falange, datada, con el genoma secuenciado. Toda la ascendencia denisovana medida después en poblaciones vivas se compara con ese genoma de referencia.

El fantasma de África Occidental no tiene ese punto de apoyo. Su existencia como grupo aparte es la propia conclusión del modelo, no un dato anterior a él. Es la diferencia entre reconocer a un pariente en una foto de familia y deducir que alguien faltó en la foto porque hay una silla vacía. La silla vacía es real; quién se sentaría en ella es inferencia.

07Descubierto ayer: los fantasmas de 2026

La discusión no se enfrió. Al contrario: los métodos nuevos dejaron de depender de un genoma arcaico de referencia, y volvieron a encontrar señales de linajes desconocidos, ahora a escala de genoma completo.

TRACE, en Science

A fines de julio de 2026, Yulin Zhang, Arjun Biddanda, Priya Moorjani y colegas, de la Universidad de California en Berkeley, publicaron en Science un método llamado TRACE. Reconstruye el árbol de parentesco de cada tramo del genoma en muchas personas a la vez y busca ramas anormalmente antiguas, sin necesidad de un genoma arcaico ni de una población de referencia sin mezcla. Aplicado al 1000 Genomes, el método reencontró la herencia neandertal y denisovana conocida —una prueba de que funciona— y halló dos más.

La que interesa aquí es un linaje fantasma que se habría separado del nuestro hace unos 800 mil años y se habría cruzado con humanos modernos en África antes de hace 50 mil años. La contribución estimada es pequeña, del 0,5% al 1% por persona, y aparece en cantidades parecidas dentro y fuera de África, lo que la hace anterior a la salida del continente y común a todos. El segundo linaje, aún más antiguo, habría pasado ADN a los denisovanos, y solo a través de ellos llegó a algunas poblaciones actuales. Los autores dicen que las fechas coinciden con grupos del Pleistoceno Medio, pero que la identidad de esos grupos es desconocida.

GhostBuster, todavía en preprint

En abril de 2026, un equipo de Oxford, con Hrushikesh Loya como primer autor y Simon Myers, Leo Speidel y Pier Francesco Palamara entre los autores, divulgó como preprint, todavía sin revisión por pares, un método llamado GhostBuster. Entre 300 mil y un millón de años atrás, encuentra dos linajes ancestrales profundamente divergentes, con patrones de recombinación diferentes, que se habrían mezclado para formar tanto a los neandertales como a los humanos modernos.

Lo que cambia 2026, y lo que no Los trabajos nuevos refuerzan que la historia humana en África tuvo linajes profundos que se separaron y volvieron a mezclarse. Pero no son una confirmación directa de la cifra de 2020. La señal del TRACE es menor y aparece en todos los humanos; la de 2020 era mayor y se midió en cuatro poblaciones de África Occidental. Miden cosas diferentes, con modelos diferentes. La pregunta central —linaje arcaico distinto o estructura dentro del propio tronco humano— sigue en pie, y nada impide que la respuesta sea ambas cosas, en proporciones que los métodos de hoy todavía no saben separar.

Pasillo largo de un laboratorio de secuenciación, con filas de secuenciadores blancos a los dos lados, mesadas y bancos azules vacíos — **Archivo** — sala de secuenciadores en Hong Kong. La genética de poblaciones trabaja hoy con miles de genomas a la vez, y de esa escala salen los métodos de 2025 y 2026 capaces de buscar linajes desconocidos sin genoma de referencia. Foto Scotted400, CC BY 3.0, vía Wikimedia Commons.

08Qué es dato y qué es interpretación

Es la distinción que más se pierde cuando el tema se vuelve titular, y en este tema el titular suele afirmar que los africanos tienen ADN de una especie desconocida, lo que mezcla las dos cosas y además carga una connotación que ninguno de los estudios sostiene.

Dato

Hay una variación genética profunda e inusual en poblaciones africanas, incluidas las de África Occidental. Varios grupos, con datos y métodos diferentes, llegan a eso desde 2011.
Los modelos simples de una única población ancestral no explican esa variación. En eso coinciden los defensores de la mezcla arcaica y los del tronco estructurado.
África tenía formas humanas diversas conviviendo hace 300 mil años —Kabwe, Jebel Irhoud, Homo naledi— e individuos de aspecto arcaico hasta el final de la Edad de Hielo, como Iwo Eleru.
No hay ADN antiguo africano de más de unos pocos miles de años que permita verificar directamente ninguno de estos modelos.

Interpretación

Que la variación provenga de un linaje arcaico distinto, separado antes de los neandertales. Es la lectura de 2020; depende del modelo de fondo.
Las cifras exactas: 11%, 625 mil años, 43 mil años. Son estimaciones dentro de un modelo, con márgenes amplios, y cambian cuando cambia el modelo.
Que algún fósil conocido sea el fantasma. Ningún estudio genético vinculó Iwo Eleru, Kabwe u otro fósil a esa herencia.
Que los tramos arcaicos hayan dado ventaja a quien los porta. Son candidatos estadísticos.

09Las lecturas, de la más sobria a la más improbable

Peso de la evidenciaAlto

La historia humana en África tuvo una estructura profunda

Es el punto en el que convergen los estudios, por caminos diferentes: espectros de frecuencias, desequilibrio de ligamiento, árboles de parentesco, ADN antiguo de Shum Laka, morfología de fósiles. Antes de decidir si hubo un "otro" grupo, ya se sabe que el "nuestro" no era una población única y homogénea. Eso, por sí solo, es un gran cambio respecto del esquema de un origen en un solo lugar y en un solo momento.

Peso de la evidenciaEn disputa

Hubo mezcla con un linaje arcaico distinto

La lectura de Durvasula y Sankararaman, y antes de ellos de Hammer y colegas. Tiene a su favor la repetición de la señal en estudios independientes, las pruebas que hicieron los autores contra explicaciones técnicas —error de secuenciación, variación en la tasa de recombinación, selección— y, ahora, métodos como el TRACE, que también encuentran linajes separados hace cientos de miles de años. Tiene en contra la ausencia de cualquier genoma o fósil asociado y la demostración de 2023 de que modelos sin mezcla arcaica reproducen el mismo patrón.

Peso de la evidenciaEn disputa

No hubo fantasma: fue un tronco humano estructurado

La lectura de Ragsdale y colegas: grupos ancestrales poco diferentes, conectados por migración durante cientos de miles de años, dejan en el genoma un patrón que, visto con un modelo más simple, parece ADN de otro linaje. Tiene a su favor que explica varias señales a la vez, incluida la variación de las estimaciones de fechas entre estudios. Tiene en contra el hecho de que ajustar bien no prueba exclusividad: un modelo con estructura y un poco de mezcla arcaica puede ajustar igual de bien, y los métodos actuales todavía tienen dificultades para separar las dos cosas.

Peso de la evidenciaBajo

Iwo Eleru es el fantasma

La idea aparece en comentarios y textos de divulgación porque el fósil está en el lugar correcto y tiene forma arcaica. Pero no tiene ADN, tiene unos 13 mil años —mucho después de la estimación central de la mezcla en el modelo yoruba—, y el propio equipo que volvió a datarlo lo leyó como señal de estructura dentro de las poblaciones africanas, no como miembro de otro linaje. Es una coincidencia sugerente, no un vínculo.

Peso de la evidenciaNula

El ADN arcaico diría algo sobre las personas de hoy

Es la lectura que circula fuera de la ciencia, en general con la intención de jerarquizar poblaciones. Ninguno de los estudios citados aquí dice nada parecido, y los datos apuntan en la dirección contraria: todos los humanos actuales llevan herencia de linajes antiguos —neandertal, denisovana, o las fantasmas que el TRACE encontró dentro y fuera de África—. Una fracción de ascendencia de cientos de miles de años es un registro de historia demográfica, no una característica de quien la porta.

10Cronología

hace ≈ 1 millón – 360 mil añosIntervalo estimado en 2020 para la separación del linaje fantasma, según la población analizada. Otros modelos sitúan una estructura profunda en el mismo rango.
hace ≈ 335 – 236 mil añosEl Homo naledi vive en Sudáfrica.
hace ≈ 315 – 299 mil añosFechas de los fósiles de Jebel Irhoud, en Marruecos, y del cráneo de Kabwe, en Zambia: formas humanas diferentes conviviendo en el continente.
hace ≈ 135 – 120 mil añosPrimera separación entre las poblaciones actuales, en el modelo de 2023.
hace ≈ 124 – 6 mil añosMargen de la mezcla con el linaje fantasma en el modelo yoruba de 2020; estimación central en torno a 43 mil años.
hace ≈ 16,3 – 11,7 mil añosEnterramiento de Iwo Eleru, en el suroeste de la actual Nigeria.
hace ≈ 8 mil añosNiños enterrados en Shum Laka, en Camerún: el ADN antiguo más viejo de la región.
1921El cráneo de Kabwe se halla en una mina de la actual Zambia.
1965Thurstan Shaw excava el enterramiento de Iwo Eleru.
2010Genomas neandertal y denisovano: primeras referencias para medir herencia arcaica en gente viva.
septiembre de 2011Hammer y colegas publican en PNAS evidencia de mezcla arcaica en poblaciones africanas. Harvati y colegas vuelven a datar Iwo Eleru en 11,7 a 16,3 mil años.
2012Lachance y colegas encuentran bloques divergentes en genomas de cazadores-recolectores africanos.
abril de 2019Lorente-Galdos y colegas modelan un linaje "moderno basal" extinto en poblaciones subsaharianas.
enero de 2020Lipson y colegas publican el ADN de Shum Laka y un modelo con varios linajes profundos en África.
febrero de 2020Durvasula y Sankararaman estiman del 2% al 19% de ascendencia fantasma arcaica en cuatro poblaciones de África Occidental.
mayo de 2023Ragsdale y colegas proponen el tronco débilmente estructurado, que explica la señal sin mezcla arcaica.
marzo de 2025Cousins, Scally y Durbin describen dos poblaciones ancestrales separadas durante más de un millón de años y reunidas hace unos 300 mil, en el origen de todos los humanos actuales.
abril de 2026Preprint de GhostBuster, de Oxford: dos linajes profundos en la formación de neandertales y humanos modernos.
julio – agosto de 2026TRACE, en Science: un linaje fantasma separado hace unos 800 mil años, con una contribución del 0,5% al 1% en todos los humanos actuales.

11Lo que sigue abierto

Si el fantasma fue un grupo aparte. La duda principal no es quién era, sino si la palabra "quién" se aplica. Un linaje arcaico distinto y un tronco humano subdividido dejan marcas parecidas, y los métodos de hoy todavía no separan bien uno de otro.

Cuánto, y cuándo. Las estimaciones varían de menos del 1% a casi el 20%, y de decenas a cientos de miles de años, según el método y la pregunta. Parte de esa variación, como mostró el trabajo de 2023, viene de usar el modelo equivocado, y nadie tiene certeza de cuál es el correcto.

Si habrá un hueso. La hipótesis arcaica predice, en algún lugar, fósiles de un grupo muy diferente que vivió junto a los humanos modernos; la del tronco estructurado predice fósiles variados, pero del mismo tema. África Occidental es de las regiones con menos fósiles humanos del continente, y cada hallazgo nuevo pesa.

Si habrá ADN. Las proteínas antiguas, que resisten más que el ADN, ya ayudaron a identificar fósiles denisovanos. Un camino parecido, aplicado a huesos africanos, puede ser lo que finalmente le ponga una cara —o ninguna— al fantasma.

12Preguntas frecuentes

¿Qué es el ADN fantasma?

En genética, “fantasma” es el término técnico para una población que aparece en el modelo pero de la que no existe muestra: ni genoma antiguo, ni fósil identificado. En el caso de este dossier, es un patrón en genomas de gente viva de África Occidental que un estudio de 2020 atribuyó a un linaje separado del nuestro hace cientos de miles de años. Ver la señal de 2020.

¿Cómo se encuentra un pariente sin fósil?

Con estadística. Sin genoma de referencia, el método reconoce el ADN arcaico por lo que tiene de extraño: un exceso característico de variantes en ciertas frecuencias, o tramos largos y muy divergentes del resto de la población. El punto débil es que todo depende de que el modelo de fondo sea correcto. Ver el método.

¿El linaje fantasma existió realmente?

Está en disputa. En 2023, un modelo de tronco humano débilmente estructurado explicó el mismo patrón sin mezcla arcaica; en 2026, el método TRACE encontró un linaje fantasma con una contribución del 0,5% al 1% en todos los humanos actuales, pero mide otra cosa, con otro modelo. Nada impide que la respuesta sea ambas cosas. Ver las lecturas.

¿Existe algún fósil del linaje fantasma?

Ninguno. El cráneo de Iwo Eleru, en el suroeste de Nigeria, tiene forma arcaica y está cerca de donde provienen las muestras yorubas, pero nunca proporcionó ADN, y ningún estudio genético lo vinculó a la señal. Ver los huesos que existen.

13Fuentes consultadas

Este dossier es un texto propio. Las fuentes de abajo se consultaron para verificar fechas, cifras y atribuciones; ninguna se reprodujo.

Durvasula, A.; Sankararaman, S. — Recovering signals of ghost archaic introgression in African populations. Science Advances, vol. 6, n. 7, eaax5097, 12 de febrero de 2020.
Hammer, M. F.; Woerner, A. E.; Mendez, F. L.; Watkins, J. C.; Wall, J. D. — Genetic evidence for archaic admixture in Africa. PNAS, septiembre de 2011.
Lachance, J. et al. — Evolutionary history and adaptation from high-coverage whole-genome sequences of diverse African hunter-gatherers. Cell, 2012.
Lorente-Galdos, B. et al. — Whole-genome sequence analysis of a Pan African set of samples reveals archaic gene flow from an extinct basal population of modern humans into sub-Saharan populations. Genome Biology, abril de 2019.
Lipson, M. et al. — Ancient West African foragers in the context of African population history. Nature, enero de 2020.
Ragsdale, A. P.; Weaver, T. D.; Atkinson, E. G.; Hoal, E. G.; Möller, M.; Henn, B. M.; Gravel, S. — A weakly structured stem for human origins in Africa. Nature, vol. 617, 17 de mayo de 2023.
Cousins, T.; Scally, A.; Durbin, R. — A structured coalescent model reveals deep ancestral structure shared by all modern humans. Nature Genetics, 18 de marzo de 2025.
Zhang, Y.; Biddanda, A.; Johnson, S. A.; O'Dushlaine, C.; Moorjani, P. — Recovering signatures of archaic hominin introgression using ancestral recombination graphs. Science, 2026 (en línea en julio, edición del 27 de agosto); comunicado de la Universidad de California en Berkeley, 30 de julio de 2026.
Loya, H.; Gupta Hinch, A.; Palamara, P. F.; Speidel, L.; Myers, S. R. — Genome-wide genealogies reveal deep admixtures forming modern humans. Preprint, bioRxiv, 17 de abril de 2026.
Harvati, K.; Stringer, C.; Grün, R.; Aubert, M.; Allsworth-Jones, P.; Folorunso, C. A. — The Later Stone Age calvaria from Iwo Eleru, Nigeria: morphology and chronology. PLoS ONE, 15 de septiembre de 2011.
Entradas enciclopédicas consolidadas sobre Iwo Eleru, el cráneo de Kabwe, Jebel Irhoud, Homo naledi y las poblaciones fantasma en genética.